Evaluaciones de biodiversidad

Marco conceptual para evaluación de hábitats y organismos

El cuadro 1., elaborado con base en las apreciaciones de varios autores (Terborgh & Winter, 1980; Wilcox, 1980; Soulé, 1986; Sullivan & Shaffer, 1986; Andrade, 1992; Gentry, 1992; Hubell & Foster, 1992; Ledig, 1992), presenta una descripción de los atributos sinecológicos (i.e., referentes a la ecología de comunidades, más que a la de especies individuales), biogeográficos y culturales susceptibles de alteración y define, desde la óptica ecológica, dichas alteraciones.

De su lectura se desprende que el concepto unificador más importante es la biodiversidad de organismos (α-diversidad) porque sintetiza las relaciones espaciales y temporales de la cohorte de organismos que conforman los ecosistemas, sensu latto.

Los parámetros que caracterizan el estado de una comunidad se pueden medir o estimar en términos de biodiversidad de organismos. El atributo biodiversidad de organismos de una comunidad ecológica, de un hábitat o de un área dadas, tiene dos componentes: riqueza y uniformidad (MacArthur, 1972). El primero hace referencia al número de especies presentes en la comunidad (o morfoespecies en el caso de la mayoría de las evaluaciones) mientras que la uniformidad (también denominada equidad) es inversamente proporcional a la varianza de los tamaños medios de las poblaciones de las diferentes especies de la cohorte de organismos evaluada.

Comparaciones espaciales y temporales de evaluaciones de biodiversidad

En las evaluaciones ecológicas de comunidades normalmente se contabilizan las frecuencias o abundancias de taxa determinados, generalmente especies o morfoespecies, aunque en ocasiones se trabaja con categorías superiores (generos, familias, etc.) o inferiores (subespecies, tribus, fenotipos...). El total de categorías determinadas es ciertamente un indicativo de diversidad. Sin embargo, para efectuar comparaciones se acostumbra expresar las diversidades por medio de índices que permitan algún tipo de tratamiento estadístico.

Indices de diversidad

Para que un índice de biodiversidad sea útil se requiere:

• que su valor aumente con los incrementos en el número de categorías
• que su valor aumente con la disminución en la varianza poblacional intercategorías y
• que tenga un mínimo y un máximo teóricos que permita escalar los valores reales calculados

Es decir los índices deben estimar los dos componentes de la diversidad: riqueza y equidad.

El más conocido es el índice de Shannon-Weaver^[1] , derivado de la teoría de información y de la estadística termodinámica y equivale a la incertidumbre acerca de la identidad de un elemento tomado al azar, de una colección de N elementos distribuidos en s categorías, sin importar el número de elementos por categoría ni el número de categorías. Dicha incertidumbre aumenta con el número de categorías (riqueza) y disminuye cuando la mayoría de los elementos pertenecen a una categoría.^[2] .

La estadística se calcula mediante la ecuación de Brouillin

H = 1/N log(N!/∏n_i!)

La ecuación de Brouillin es engorrosa de calcular en colecciones muy grandes o con muchos elementos. En estos casos se utiliza la aproximación de Stirling para factoriales

NlogN - N ≈ logN!

entonces

Ĥ = –∑ p_ilogp_i

esta última expresión es la que se denomina Índice de Shannon - Weaver;
si

n₁ = n₂ = n₃... = n_s

entonces

∑n_i = n_s

y

Ĥ =Ĥ_máxima= logs

E =Ĥ_real/Ĥ_máxima

Ĥ_real/logs

En el caso de una cohorte de organismos (de una región, de un conjunto de hábitats, de un biotopo o de un ecosistema...):

s = número de especies

n_i = abundancia de la i-ésima especie

N = número total de individuos

N = ∑n_i = ñs

p_i = n_i/N = proporción de la i-ésima especie

H = diversidad real

Ĥ =estimativo de H

E = uniformidad o equidad, en algunos autores, e. g., Pielou^[3] , la uniformidad también se representada por J,

En el cuadro 3. se ilustra el cálculo y uso del índice de diversidad de Shannon- Weaver para comparaciones espaciales. Igualmente, se pueden comparar los cambios temporales atribuibles a la ocurrencia de un determinado evento. Éste último tipo de comparaciones son frecuentes en para una evaluación ex-post.

Teoría de biogeografía insular

Un aspecto fundamental de un EIA son las comparaciones espaciales y temporales de atributos del medio natural o cultural. Para que estas comparaciones sean válidas, es decir significativas, las mediciones o calificaciones de los parámetros deben realizarse con la misma metodología y esta debe ser reconocida en el ámbito profesional o académico de las ciencias ambientales.

La evaluación de la biodiversidad es una de las piedras angulares de los EIAs en áreas rurales, donde habitan comunidades campesinas tradicionales. La literatura especializada abunda en procedimientos para cuantificar la riqueza de especies de un determinado taxón y su uniformidad. Con frecuencia se utilizan métodos dependientes en el tamaño de la unidad de muestreo que arrojan resultados inútiles para efectos de comparaciones. Una discusión detallada sobre estos temas puede verse en Neotrópicos, 1996

Tal vez el único método independiente del tamaño de la unidad de muestreo es el derivado de la Teoría de Biogeografía Insular MacArthur, 1972 que establece que

la tasa de acumulación de especies –en un registro– disminuye a medida que el esfuerzo de muestreo aumenta, hasta que todas las especies existentes en un sitio y fecha dadas han sido registradas.

s = cA^z

Este método requiere el registro del esfuerzo de muestreo (e. g., áreas muestreadas o tiempos invertidos en muestrear o sus correlativos), para calcular la tasa de acumulación de especies; puede ser aplicado a colecciones existentes, siempre y cuando se conozca o se pueda inferir el esfuerzo de muestreo.

Para su cálculo es conveniente la consignación de los todos los registros en una base de datos relacional que permita búsquedas estructuradas.

Otro punto particularmente relevante en relación con el tema de las evaluaciones de biodiversidad es el mejoramiento de la información del binomio gérero-especie mediante su calificación con atributos relacionados con la ecología y la biogeografía de las especies que puedan ser observados en campo o acopiados de la literatura, e. g., Hellawell, 1977. Algunos atributos son generales y otros particulares para los diversos taxa. Cuáles atributos se documentarían y cómo se registraría la información son los temas fundamentales a tener en cuenta.

Apostillas

1. ^ . H es la formulación exacta o de Brouillin (derivada de la estadística termodinámica) y Ĥ es la formulación de Shannon-Weaver (tomada de la teoría de la información). Esta última utiliza la aproximación de Stirling para el cálculo de factoriales; para valores de N muy altos la diferencia entre uno y otro cálculo es pequeña en términos relativos, aunque muy grande en términos absolutos.
2. ^ . La ecuación de Shannon-Weaver fue propuesta inicialmente por Ramón Margalef (buscar referencia en fichero Hypercard, es el artículo The use of information theory in ecology, publicado en General Systems ¿volumen/número? en 1957. En 1968 Whilm y Dorris la emplearon para evaluar diversidad de organismos bentónicos en un río contaminado en Texas. Los resultados sugieren que la diversidad disminuye aguas con la contaminación y aumenta aguas abajo del punto donde ésta cesa (Wilhm, J.L. & T.C. Dorris. 1968. Biological parameters for water quality criteria. BioScience 18: 477-481). A partir de este trabajo todos quisieron cuantificar biodiversidad y usaron (irreflexívamente) dicha fórmula. Recuerdo que en algún estado de EE. UU. A. incluso se reglamentó que un curso de agua estaba contaminado si su índice de diversidad (de Shannon-Weaver) era inferior a 2,7. En fin, el concepto relativamente bien formulado por Margalef, fue abusado y aún continúa siendolo, por toda una tropa (recua) de biólogos y ambientalistas desde Alaska hasta la Patagonia… Véase v. gr., Salusso, María M. y Liliana B. Moraña*. 2002. Comparación de índices bióticos utilizados en el monitoreo de dos sistemas lóticos del noroeste argentino. Rev. Biol. Trop. 50(1): 327-336. (publicación de Universidad de Costa Rica y Duke University. *Facultad Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Salta. Buenos Aires 177 – 4400 Salta (Argentina) msalusso@unsa.edu.ar
3. ^ . E. C. Pielou, 1969. An introduction to mathematical ecology. Wiley Intersci., New York, 285p. E. C. Pielou, 1975. Ecological diversity. John Wiley&Sons, New York. E. C. Pielou. 1984. The interpretation of ecological data. A primer on classification and ordination. John Wiley&Sons, Inc., New York. 263 p.