Evaluaciones de biodiversidad

Marco conceptual para evaluación de hábitats y organismos

El cuadro 1., elaborado con base en las apreciaciones de varios autores (Sullivan & Shaffer, 1975^[1] ; Terborgh & Winter, 1980^[2] ; Wilcox, 1980^[3] ; Soulé, 1986^[4] ; Andrade, 1992^[5] ; Gentry, 1992^[6] ; Hubell & Foster, 1992^[7] ; Ledig, 1992^[8] ), presenta una descripción de los atributos sinecológicos (i.e., referentes a la ecología de comunidades, más que a la de especies individuales), biogeográficos y culturales susceptibles de alteración y define, desde la óptica ecológica, dichas alteraciones.

Cuadro 1. Atributos y parámetros ecológicos y biogeográficos de un ecosistema, susceptibles de alteraciones
atributo / parámetro		definición del parámetro	definición de cambios/transformaciones
ecológicos
diversidad	diversidad de organismos	riqueza de especies y uniformidad en distribuciones para cohortes de especies agrupadas por diferentes criterios: • taxa (tradicional): mamíferos/aves/reptiles/anfibios/peces… • atributos ecológicos: dieta/hábito/microhábitat/relaciones simbióticas… • atributos biogeográficos (rango/afinidad/endemismo…) • status de conservación (cuasi extinta/en peligro/amenazada…) • socioeconómicos (uso tradicional/comercial…)	modificación de la biodiversidad (los dos componentes) por: • eliminación de los organismos • fragmentación de poblaciones • destrucción de sus hábitats, • desplazamiento competitivo o depredativo de especies nativas por invasoras naturales o introducidas artificialmente … (véase cuadro 2.)
	diversidad de hábitats	número y extensión de hábitats (terrestres, acuáticos, ecotonos, insulares, transicionales…) ≈ cartografía de biotopos	• reducción de diversidad por ocupación selectiva, destrucción o fragmentación extrema • conlleva cambios de diversidad, aumentos y reducción de especies, balance ≠ 0
	valor ecológico	• singularidad, hábitat de especies migratorias, refugios… • valores intrínsecos: centros de endemismo o dispersión, no necesariamente coinciden con valoración cultural, v. gr. , parques, reservas…	reducción del valor ecológico por: • contaminación • destrucción de hábitats (inhabilitación) • interferencia con procesos ecológicos naturales
	status de hábitats	• estadio sucesional (primario/secundario/disclimácico, etc.) • grado de fragmentación y aislamiento (fragmentos/corredores, islas/manchas/relictos…) • tendencias a la recuperación, al deterioro, estables • status1: naturales (cero intervención humana), modificados (intervención presente), alterados (máxima intervención)	• incremento del nivel de dependencia de los hábitats/ ecosistemas en el grado de intervención antrópica necesaria para el desarrollo de los procesos ecológicos fundamentales (reproducción, alimentación, migración..) • paso de hábitats naturales a modificados a alterados
estabilidad	grado de antropización	reversibilidad de status de los hábitats/ecosistemas por procesos naturales de colonización /sucesión. Mínima antropización en hábitats alterados v. gr., plantaciones o cultivos, si son abandonados, regresan a la condición natural. Máxima antropización, en áreas desprovistas de condiciones que posibilitan la ocurrencia de procesos ecológicos, v. gr., zonas urbanas, minas a cielo abierto, construcciones… pueden existir los organismos pero no hay funcionamiento sistémico per se	cambios a lo largo del gradiente de antropización., i.e., paso de un estado más reversible a uno menos reversible
	dependencia inter-hábitats	interacciones e interdependencias, flujos de materia o energía. Ciclos, migraciones locales. Fuentes de especies…	interrupción de los procesos o eliminación de los elementos que facultan la interdependencia
biogeográficos
	área biogeográfica (o areal)	conjunto de localidades donde ha sido identificado un taxón determinado. El área debe ser natural y puede ser contínua, disyunta o endémica o relíctica	cambios expansivos o regresivos en el areal de un taxón por razones ecológicas (competencia o depredación) o geográficas eliminación o inhabilitación de hábitats, formación o eliminación de barreras
	barrera biogeográfica	obstáculo físico (geológico, geomorfológico, climático…) o ecológico (habitat inapropiado) que se interpone a la dispersión de organismos de un taxón (o de varios taxa)	interferencias a la dispersión natural de organismos por formación de barreras (equivalente ecológico de fragmentación extrema y permanente) o estímulos por su ruptura (ampliación de áreas con consecuencias ecológicas de desbalances por competencia y depredación)
culturales (organismos/hábitats como recursos)
recursos	bosques, sabanas, ríos, lagos… vida silvestre	• nivel de explotación racional o no de los recursos (especies) de las biocenosis naturales: frutos, leña, fibras, maderas, caza, pesca, etc. • valor patrimonial por sus características históricas, culturales, paisajísticas, reconocimiento ecológico (parques, santuarios, reservas…)	• reducción o pérdida de acceso a un recurso por parte de la comunidad • reducción del nivel de autosuficiencia • reducción o pérdida de los valores patrimoniales
1 sensu IUCN, PNUMA, WWF, 1978. Second Draft of a World Conservation Strategy. International Union for the Conservation of Nature and Natural Resources. General Assembly Paper GA.78/9. 96+xxxi p. Morges, Switzerland.

De su lectura se desprende que el concepto unificador más importante es la biodiversidad de organismos (α-diversidad) porque sintetiza las relaciones espaciales y temporales de la cohorte de organismos que conforman los ecosistemas, sensu latto.

Los parámetros que caracterizan el estado de una comunidad se pueden medir o estimar en términos de biodiversidad de organismos. El atributo biodiversidad de organismos de una comunidad ecológica, de un hábitat o de un área dadas, tiene dos componentes: riqueza y uniformidad (MacArthur, 1972). El primero hace referencia al número de especies presentes en la comunidad (o morfoespecies en el caso de la mayoría de las evaluaciones) mientras que la uniformidad (también denominada equidad) es inversamente proporcional a la varianza de los tamaños medios de las poblaciones de las diferentes especies de la cohorte de organismos evaluada.

Comparaciones espaciales y temporales de evaluaciones de biodiversidad

En las evaluaciones ecológicas de comunidades normalmente se contabilizan las frecuencias o abundancias de taxa determinados, generalmente especies o morfoespecies, aunque en ocasiones se trabaja con categorías superiores (generos, familias, etc.) o inferiores (subespecies, tribus, fenotipos...). El total de categorías determinadas es ciertamente un indicativo de diversidad. Sin embargo, para efectuar comparaciones se acostumbra expresar las diversidades por medio de índices que permitan algún tipo de tratamiento estadístico.

Indices de diversidad

Para que un índice de biodiversidad sea útil se requiere:

• que su valor aumente con los incrementos en el número de categorías
• que su valor aumente con la disminución en la varianza poblacional intercategorías y
• que tenga un mínimo y un máximo teóricos que permita escalar los valores reales calculados

Es decir los índices deben estimar los dos componentes de la diversidad: riqueza y equidad.

El más conocido es el índice de Shannon-Weaver^[9] , derivado de la teoría de información y de la estadística termodinámica y equivale a la incertidumbre acerca de la identidad de un elemento tomado al azar, de una colección de N elementos distribuidos en s categorías, sin importar el número de elementos por categoría ni el número de categorías. Dicha incertidumbre aumenta con el número de categorías (riqueza) y disminuye cuando la mayoría de los elementos pertenecen a una categoría.^[10] .

La estadística se calcula mediante la ecuación de Brouillin

H = 1/N log(N!/∏n_i!)

La ecuación de Brouillin es engorrosa de calcular en colecciones muy grandes o con muchos elementos. En estos casos se utiliza la aproximación de Stirling para factoriales

NlogN - N ≈ logN!

entonces

Ĥ = –∑ p_ilogp_i

esta última expresión es la que se denomina Índice de Shannon - Weaver;
si

n₁ = n₂ = n₃... = n_s

entonces

∑n_i = n_s

y

Ĥ =Ĥ_máxima= logs

E =Ĥ_real/Ĥ_máxima

Ĥ_real/logs

En el caso de una cohorte de organismos (de una región, de un conjunto de hábitats, de un biotopo o de un ecosistema...):

s = número de especies

n_i = abundancia de la i-ésima especie

N = número total de individuos

N = ∑n_i = ñs

p_i = n_i/N = proporción de la i-ésima especie

H = diversidad real

Ĥ =estimativo de H

E = uniformidad o equidad, en algunos autores, e. g., Pielou^[11] , la uniformidad también se representada por J,

En el cuadro 2. se ilustra el cálculo y uso del índice de diversidad de Shannon- Weaver para comparaciones espaciales. Igualmente, se pueden comparar los cambios temporales atribuibles a la ocurrencia de un determinado evento. Éste último tipo de comparaciones son frecuentes en para una evaluación ex-post.

Significado y contexto de las evaluaciones de biodiversidad

En el caso de las evaluaciones de las consecuencias ecológicas de una actividad sobre la biodiversidad, el componente más importante es la riqueza porque sus reducciones, especialmente si son regionales, son menos susceptibles de recuperación por procesos naturales (ver cuadro 5.).

Cuadro 2. Efectos sobre la biodiversidad, listados en orden ascendente de importancia
°	causa inmediata	efecto sobre diversidad
1	destrucción localizada, temporal de hábitats	reducción local, temporal de uniformidad
2	destrucción localizada, permanente de hábitats	reducción local, temporal de uniformidad
3	fragmentación local de hábitats1	reducción local de uniformidad
4	fragmentación regional de hábitats1	reducción regional de riqueza
5	desplazamiento ecológico de especies nativas2	reducción regional de riqueza
6	sobre-extracción selectiva localizada3	reducción regional de riqueza
7	sobre-extracción selectiva regional3	reducción regional de riqueza
8	destrucción masiva, permanente de hábitats	reducción global de riqueza
1 Fragmentación ocurre por destrucción regional de hábitats (v.gr., contaminación) o por inhabilitación permanente (v.gr., por usos agropecuarios). En ambos casos hay interferencia con procesos ecológicos y alteración de estructuras demográficas 2A través de competencia y depredación; incluye procesos naturales (v. gr., rompimiento de barreras geográficas para dispersión) y culturales (v. gr., introducción de especies, formación de barreras, control biológico) 3Incluye procesos extractivos (caza, pesca, de madera, leñateo…) y uso intensivo de biocidas específicos y genéricos. No incluye consecuencias sobre biodiversidad por contaminación de cadenas tróficas

Grados de transformación

Las alteraciones a la diversidad ocurren de múltiples maneras, con diferentes implicaciones sobre los dos componentes del atributo:

• en primer lugar como consecuencia directa de la destrucción de hábitats. Si es localizada y temporal (grados 1 y 2, cuadro 2.), es equivalente a perturbaciones demográficas en las poblaciones de varias especies causadas por un depredador efectivo (v.gr., una enfermedad o parásito). Una vez cesa la causa, las poblaciones entran en recuperación y la uniformidad se restaura. Por ejemplo las alteraciones a lo largo de corredores viales, de líneas, oleductos, (cortes, llenos, calzada, pasos de agua, depósitos de desechos, fuentes de materiales…). El efecto sería sobre las poblaciones, en especial de flora, al reducir el número de individuos de determinadas especies, es decir se afectaría el componente uniformidad de la biodiversidad.

Si la perturbación es de mayor escala y permanente, implica reducción de riqueza (pérdida de especies) y la recuperación se da por inmigración, la cual puede estimarse en términos cuantitativos: superficie en la ecuación de especies-área y en tiempo para recuperación en la ecuación de inmigración (ver figura 2.).

• más importante es el efecto sobre la biodiversidad por fragmentación permanente de hábitats. Las que ejercen, por ejemplo, un corredor vial, la formación de un embalse o la explotación de un tajo minero a cielo abierto. Esta fragmentación divide las poblaciones en subunidades que pueden ser reproductivamente inviables y conducir a su extinción local y aún regional. Es decir, el efecto es sobre el componente riqueza de la biodiversidad, puede tener consecuencias regionales, particularmente en áreas de alto endemismo.
• mayores cambios en biodiversidad ocurren mediante procesos ecológicos (depredación y competencia) y biogeográficos (formación de barreras) por la alteración contínua y permanente, aún a escalas medianas, de la estructura de la comunidad. Equivalen a un estado de equilibrio estable (inmigración = extinción) en cuanto a los efectos, mas no a los procesos. En términos ecológicos equivale a la inhabilitación permanente de hábitats; en términos biogeográficos a la formación de barreras a la dispersión.

En general estos se dan como consecuencia indirecta de procesos de desarrollo, i.e., la ocurrencia de otros procesos antrópicos facilitados o permitidos o estimulados por la existencia de un desarrollo.

Dichos cambios pueden ser lentos, difusos y en ocasiones conllevan procesos ecológicos más complejos que la simple destrucción o fragmentación existente.

Teoría de biogeografía insular

Un aspecto fundamental de un EIA son las comparaciones espaciales y temporales de atributos del medio natural o cultural. Para que estas comparaciones sean válidas, es decir significativas, las mediciones o calificaciones de los parámetros deben realizarse con la misma metodología y esta debe ser reconocida en el ámbito profesional o académico de las ciencias ambientales.

La evaluación de la biodiversidad es una de las piedras angulares de los EIAs en áreas rurales, donde habitan comunidades campesinas tradicionales. La literatura especializada abunda en procedimientos para cuantificar la riqueza de especies de un determinado taxón y su uniformidad. Con frecuencia se utilizan métodos dependientes en el tamaño de la unidad de muestreo que arrojan resultados inútiles para efectos de comparaciones. Una discusión detallada sobre estos temas puede verse en Neotrópicos, 1996

Tal vez el único método independiente del tamaño de la unidad de muestreo es el derivado de la Teoría de Biogeografía Insular MacArthur, 1972 que establece que

la tasa de acumulación de especies –en un registro– disminuye a medida que el esfuerzo de muestreo aumenta, hasta que todas las especies existentes en un sitio y fecha dadas han sido registradas.

s = cA^z

Este método requiere el registro del esfuerzo de muestreo (e. g., áreas muestreadas o tiempos invertidos en muestrear o sus correlativos), para calcular la tasa de acumulación de especies; puede ser aplicado a colecciones existentes, siempre y cuando se conozca o se pueda inferir el esfuerzo de muestreo.

Para su cálculo es conveniente la consignación de los todos los registros en una base de datos relacional que permita búsquedas estructuradas.

Otro punto particularmente relevante en relación con el tema de las evaluaciones de biodiversidad es el mejoramiento de la información del binomio gérero-especie mediante su calificación con atributos relacionados con la ecología y la biogeografía de las especies que puedan ser observados en campo o acopiados de la literatura, e. g., Hellawell, 1977. Algunos atributos son generales y otros particulares para los diversos taxa. Cuáles atributos se documentarían y cómo se registraría la información son los temas fundamentales a tener en cuenta.

Apostillas

1. ^ . Sullivan, A. L. & M. L. Shaffer. 1975. Biogeography of the megazoo. Science, 189:13-17.
2. ^ . Terborgh, J. & B. Winter. Some causes of extintion. pp. 119-133 en: Soulé, M. E. & B. A. Wilcox, Conservation ecology. An evolutionary-ecological perspective. Sinauer. Sunderland, Massachusetts.
3. ^ . Wilcox, B. A. 1980. Insular ecology and conservation. pp 95-117, en: Soulé, M. E. & B. A. Wilcox, Conservation
4. ^  Soulé, Michael. 1986. Conservation Biology: The Science of Scarcity and Diversity. Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts U. S., 598 páginas ISBN-10 : 0878937951, ISBN-13 : 978-0878937950
5. ^ . Andrade, G. I. 1992. Biodiversidad y conservación. pp 9-71 en: G.I. Andrade, R. Gómez & J. P. Ruiz (editores). Biodiversidad , conservación y usos de recursos naturales. Colombia en el contexto internacional. Cerec/Fescol, Bogotá.
6. ^ . Gentry, A. H. 1992. Tropical forest diversity: distributional patterns and their conservational significance. Oikos, 63:19-28
7. ^ . Hubbell, S. P. & R. B. Foster. 1992. Short term dynamics of a neotropical forest: why ecological research matters to tropical conservation and management. Oikos, 63:48-61.
8. ^ . Ledig, F. T. 1992. Human impacts on genetic diversity in forest ecosystems. Oikos, 63:87-108
9. ^ . H es la formulación exacta o de Brouillin (derivada de la estadística termodinámica) y Ĥ es la formulación de Shannon-Weaver (tomada de la teoría de la información). Esta última utiliza la aproximación de Stirling para el cálculo de factoriales; para valores de N muy altos la diferencia entre uno y otro cálculo es pequeña en términos relativos, aunque muy grande en términos absolutos.
10. ^ . La ecuación de Shannon-Weaver fue propuesta inicialmente por Ramón Margalef (buscar referencia en fichero Hypercard, es el artículo The use of information theory in ecology, publicado en General Systems ¿volumen/número? en 1957. En 1968 Whilm y Dorris la emplearon para evaluar diversidad de organismos bentónicos en un río contaminado en Texas. Los resultados sugieren que la diversidad disminuye aguas arriba con la contaminación y aumenta aguas abajo del punto donde ésta cesa (Wilhm, J.L. & T.C. Dorris. 1968. Biological parameters for water quality criteria. BioScience 18: 477-481). A partir de este trabajo todos quisieron cuantificar biodiversidad y usaron (irreflexívamente) dicha fórmula. Recuerdo que en algún estado de EE. UU. A. incluso se reglamentó que un curso de agua estaba contaminado si su índice de diversidad (de Shannon-Weaver) era inferior a 2,7. En fin, el concepto relativamente bien formulado por Margalef, fue abusado y aún continúa siéndolo, por toda una tropa (recua) de biólogos y ambientalistas desde Alaska hasta la Patagonia… véase v. gr., Salusso, María M. y Liliana B. Moraña*. 2002. Comparación de índices bióticos utilizados en el monitoreo de dos sistemas lóticos del noroeste argentino. Rev. Biol. Trop. 50(1): 327-336. (publicación de Universidad de Costa Rica y Duke University. *Facultad Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Salta. Buenos Aires 177 – 4400 Salta (Argentina) msalusso@unsa.edu.ar
11. ^ . E. C. Pielou, 1969. An introduction to mathematical ecology. Wiley Intersci., New York, 285p. E. C. Pielou, 1975. Ecological diversity. John Wiley&Sons, New York. E. C. Pielou. 1984. The interpretation of ecological data. A primer on classification and ordination. John Wiley&Sons, Inc., New York. 263 p.